Neunaugen sind eine Ordnung der jawless Fisch, dem der Erwachsene durch eine Zahn gekennzeichnet, trichterartigen Saugmund. Der gemeinsame Name "Neunauge" ist wahrscheinlich aus dem Lateinischen Lampetra, was bedeuten kann, "Stein licker", obwohl die Etymologie ist unsicher abgeleitet.

Derzeit gibt es etwa 38 bekannten Arten von Neunaugen. Obwohl sie auch zum Bohren in das Fleisch anderer Fische ihr Blut zu saugen, in der Tat bekannt, nur eine Minderheit dies zu tun; nur 18 Arten von Neunaugen sind eigentlich parasitäre. Die Neunaugen sind eine sehr alte Abstammungslinie der Wirbeltiere, obwohl ihre genaue Beziehung zu hagfishes und Jawed Wirbeltieren ist nach wie vor umstritten.

Charakteristik

Erwachsene körperlich ähneln Aale, dadurch, dass sie keine Schuppen haben, und kann von 13 bis 100 cm lang reichen. Fehlt paarigen Flossen, haben erwachsene Neunaugen große Augen, ein Nasenloch auf der Oberseite des Kopfes, und sieben Kiemen Poren auf jeder Seite des Kopfes. Die einzigartigen morphologischen Eigenschaften der Neunaugen, wie ihre Knorpelskelett, schlage sie sind die Schwestergruppe aller lebenden Jawed Wirbeltieren, und sind in der Regel als das basale Gruppe der Wirbeltiere. Anstelle von wahren Wirbeln, müssen sie eine Reihe von Knorpelstrukturen genannt arcualia oben Notochord angeordnet. Parasitären Neunaugen ernähren sich von Beute als Erwachsene durch Anbringen ihrer Mundwerkzeuge, um den Körper des Zieltier, dann mit den Zähnen, um durch Oberflächengewebe zu schneiden, bis sie Blut und Körperflüssigkeiten zu erreichen. Obwohl Angriffe auf Menschen nicht vorkommen, werden sie in der Regel nicht Menschen angreifen, es sei denn verhungert. Nichtparasitären Neunaugen, die in der Regel sind Süßwasserarten, nicht wie Erwachsene zu ernähren; sie leben, wie ammocoetes, die sie erhalten, durch den Filter Fütterung erworbenen Reserven.

Inger, die Neunaugen oberflächlich ähneln, sind die Schwestergruppe der wahren Wirbeltiere.

Die Rachenraum unterteilt ist; der ventrale Teil eine Atemrohr, das aus dem Mund durch ein Ventil genannt Velum isoliert wird. Dieses ist eine Anpassung, wie die Erwachsenen füttern, die beide verhindert, dass der Beute Körperflüssigkeiten an der Flucht durch die Kiemen oder Störung der Gasaustausch, der durch in die und aus den Kiementaschen Pumpen von Wasser statt sie in über die stattfindenden Mund. In der Nähe von den Kiemen sind die Augen, die schlecht entwickelt sind und unter die Haut in den Larven vergraben. Entwicklung der Augen während der Metamorphose abgeschlossen und ist bei Erwachsenen durch eine dünne und transparente Schicht der Haut, die in undurchsichtigen Konservierungsstoffe wird abgedeckt.

Neunaugen liefern wertvolle Einblicke in die Evolution des adaptiven Immunsystems, da sie eine konvergent entwickelt adaptiven Immunität mit Zellen, wie die T-Zellen und B-Zellen bei höheren Wirbeltieren gesehen funktionieren zu besitzen. Lamprey Leukozyten exprimieren Oberflächen variablen Lymphozyten-Rezeptoren vom somatische Rekombination von Leucin-rich repeat Genabschnitte in einer Rekombination aktivierende Gen-unabhängige Art und Weise erzeugt.

Northern lampreys haben die höchste Anzahl von Chromosomen innerhalb der Wirbeltiere.

Geotria Australis Larven haben auch eine sehr hohe Toleranz für freies Eisen im Körper, und haben gut entwickelten biochemischen Systemen für die Entgiftung der große Mengen dieser Metallionen.

Erforschung

Das Neunauge wurde ausführlich untersucht, weil ihre relativ einfache Gehirn ist in vielerlei Hinsicht gedacht, um die Struktur des Gehirns von Wirbeltieren frühen Vorfahren zu reflektieren. Beginnend in den 1970er Jahren haben Sten Grillner und seine Kollegen am Karolinska-Institut in Stockholm das Neunauge als Modellsystem verwendet, um herauszufinden, die Grundprinzipien der Motorsteuerung bei Wirbeltieren, beginnend im Rückenmark und arbeiten in Richtung Gehirn. In einer Reihe von Studien fanden sie neuronalen Schaltkreise im Rückenmark in der Lage sind zum Erzeugen der rhythmischen Bewegungsmuster, die Schwimm zugrunde, diese Schaltungen werden durch spezifische Bewegungsbereichen in dem Hirnstamm und im Mittelhirn und diesen Bereichen gesteuert werden, die ihrerseits durch kontrollierte höhere Gehirnstrukturen, einschließlich der Basalganglien und Tectum. In einer Studie mit dem im Jahr 2007 veröffentlichten Neunauge Tectum, fanden sie eine elektrische Stimulation konnten Augenbewegungen, seitliche Biegebewegungen oder Schwimmaktivität, und die Art, Amplitude und Richtung der Bewegung in Abhängigkeit von der Lage innerhalb des Tectum, das war abwechslungsreich hervorzurufen stimuliert. Diese Ergebnisse wurden als im Einklang mit der Idee, dass die Tectum erzeugt zielgerichtete Fortbewegung in der Neunaugen, wie es bei anderen Spezies tut interpretiert.

Neunaugen sind als Modellorganismus in der biomedizinischen Forschung, wo ihre großen retikulospinale Axone werden verwendet, um die synaptische Übertragung zu untersuchen verwendet. Die Axone der Neunaugen sind besonders groß und damit für die Mikroinjektion von Stoffen für die experimentelle Manipulation.

Distribution

Neunaugen leben meist in Küsten- und Binnengewässern, obwohl einige Arten zu reisen erhebliche Entfernungen auf dem offenen Meer, wie durch ihre mangelnde reproduktive Isolation zwischen den Populationen belegt. Einige Arten sind in Binnenseen gefunden. Sie werden in den meisten gemäßigten Regionen, ausgenommen die in Afrika gefunden. Ihre Larven haben eine geringe Toleranz für hohe Wassertemperaturen, die erklären, warum sie nicht in den Tropen verteilt sind.

Lamprey Verteilung kann nachteilig von Überfischung und Verschmutzung betroffen sein. In Großbritannien, in der Zeit der Eroberung, Neunaugen wurden so weit in die Themse als Petersham aufwärts gefunden. Verringerung der Verschmutzung in der Themse und Fluss Wear hat auf die jüngsten Sichtungen in London und Chester-le-Street geführt.

Verteilung kann auch nachteilig von Dämmen und anderen Bauprojekten zu stören Migrationsrouten betroffen sein werden, behindern den Zugang zu Laichplätzen. Umgekehrt hat der Bau von künstlichen Kanälen neue Lebensräume für die Besiedlung vor allem in Nordamerika, wo Meerneunaugen haben einen signifikanten eingeführten Schädlings in den Großen Seen freigelegt werden.

Lebenszyklus

Erwachsene Neunaugen laichen in Flüssen und dann sterben. Die jungen Larven, ammocoetes, verbringen mehrere Jahre in den Flüssen, in denen sie leben in feines Sediment eingegraben, Filter Fütterung auf Geröll und Mikroorganismen. Dann ammocoetes durchlaufen eine Metamorphose über mehrere Monate. Einige Arten nicht nach der Metamorphose zu füttern, während andere migrieren, um das Meer oder den See, wo sie sich auf verschiedene Arten von Fischen und sogar auf Meeressäuger ernähren. Arten, deren Erwachsene migrieren, um das Meer zu beginnen Jagd auf andere Fische bald nach der Metamorphose, selbst als sie beginnen abwärts schwimmen.

Taxonomie und Systematik

Taxonomen Platz Neunaugen und Inger im Unterstamm Vertebrata der Stamm Chordata, der auch die wirbellosen Unterstämme Tunicata und den fischähnlichen Cephalochordata. Neueste molekularen und morphologischen phylogenetische Studien legen Neunaugen und Inger in der Oberklasse Agnatha oder Agnathostomata. Die anderen Wirbelsuperklasse ist Gnathostomata und umfasst die Klassen Chondrichthyes, Knochenfische, Amphibien, Reptilien, Aves und Mammalia.

Einige Forscher haben Neunaugen als die einzigen überlebenden Vertreter der Linnean Klasse Cephalaspidomorphi eingestuft. Cephalaspidomorpha wird manchmal als Unterklasse der Cephalaspidomorphi angegeben. Versteinerter Beweis schlägt nun vor, Neunaugen und cephalaspids erworbenen ihrer gemeinsamen Zeichen, die durch konvergente Evolution. Als solche, viele neuere Arbeiten, wie die vierte Ausgabe der Fische der Welt, zu klassifizieren Neunaugen in einer separaten Gruppe namens Hyperoartia oder Petromyzontida, aber ob dies tatsächlich eine Klade ist umstritten. Es wurde nämlich vorgeschlagen, daß die nicht-lamprey "Hyperoartia" sind tatsächlich näher an den Backen Wirbeltieren.

Die Debatte über die Systematik Ungeachtet Neunaugen bilden einen einzigen Auftrag Petromyzontiformes. Manchmal noch zu sehen ist die alternative Schreibweise "Petromyzoniformes", basierend auf dem Argument, dass die Art Gattung Petromyzon und nicht "Petromyzonta" oder ähnlich. Während des größten Teils des 20. Jahrhunderts, wurden beide Namen ziemlich wahllos auch vom selben Autor in späteren Publikationen verwendet. In Mitte der 1970er Jahre wurde die ICZN aufgefordert, einen Namen oder den anderen zu beheben, und nach viel Diskussion hatten, um das Problem durch Abstimmung zu lösen. So im Jahr 1980, die Schreibweise mit "t" siegte, und im Jahr 1981 wurde es offiziell, dass alle übergeordneten Taxa basierend auf Petromyzon müssen mit "Petromyzont-" starten.

Die folgende Taxonomie basiert auf der Behandlung von FishBase ab April 2012. Im Rahmen der Ordnung, die es 10 lebenden Gattungen in drei Familien. Zwei der letzteren sind monotypic auf Gattungsebene heute, und in einem von ihnen ein einziges Lebewesen erkannt:

• Familien Geotriidae - Geotria Australis
  • Genus Geotria
• Familien Mordaciidae - südlichen topeyed Neunaugen
  • Genus Mordacia
• Familien Petromyzontidae - Nordneunaugen
  • Genus Caspiomyzon
  • Genus Entosphenus
  • Genus Eudontomyzon
  • Genus Ichthyomyzon
  • Genus Lampetra
  • Genus Lethenteron
  • Genus Petromyzon
  • Genus Tetrapleurodon

Fossilien

Lamprey Fossilien sind selten, weil Knorpel nicht so leicht, wie Knochen versteinern. Die ersten fossilen Neunaugen wurden ursprünglich in Karbon Kalksteine ​​gefunden, unten marinen Sedimenten vor über 300 Millionen Jahren in Nordamerika: Mayomyzon pieckoensis und Hardistiella montanensis, von der Mississippian Mazon Creek Lagerstätte und dem Bear Gulch Kalkstein-Sequenz.

In der 22. Juni 2006 Ausgabe von Nature, Mee-mann Chang und seine Kollegen auf einem fossilen Neunaugen aus den gleichen Kreide Lagerstätten, die gefiederten Dinosaurier ergeben haben, in der Yixian Formation in der Inneren Mongolei, nach unten um vor rund 120 Millionen Jahren ausgewiesen. Die neue Art, morphologisch ähnlich wie Karbon und modernen Formen, erhielt den Namen Mesomyzon mengae gegeben. Die außerordentlich gut erhaltenen fossilen zeigte eine gut entwickelte saugen mündlichen Festplatte, eine relativ lange Kiemenvorrichtung, die eine Kiemenkorb, sieben Kiementaschen, Kiemenbögen, und selbst die Eindrücke der Kiemenblättchen, und etwa 80 Myomeren ihrer Muskulatur. Im Gegensatz zu den nordamerikanischen Fossilien, war sein Lebensraum fast sicher Süßwasser.

Monate später, ein fossiler Neunauge sogar älter als der Mazon Creek Gattungen, vor 360.000.000 Jahre datiert, wurde aus Witteberg Gruppe Felsen in der Nähe Grahamstown, in der Eastern Cape in Südafrika berichtet. Diese Art, Priscomyzon riniensis, noch stark ähnelte modernen Neunaugen trotz seiner devonischen Alters.

Als Lebensmittel

Neunaugen sind seit langem als Nahrung für Menschen verwendet. Sie wurden stark von alten Römern geschätzt. Im Mittelalter wurden sie häufig von den oberen Klassen in ganz Europa, vor allem während der Fastenzeiten gegessen, da ihr Geschmack ist viel fleischiger als die der meisten anderen Fischen. König Heinrich I. von England wird gesagt, vom Essen gestorben sind "ein Übermaß an Neunaugen."

Am 4. März 1953 wurde Königin Elizabeth II Krönung pie von der Royal Air Force mit Neunaugen gemacht.

Vor allem im Südwesten Europas, und in der Nordhälfte in Finnland, sind größer Neunaugen immer noch ein hoch geschätzt Delikatesse. Meerneunauge ist der begehrtesten Arten in Portugal und einer von nur zwei, die rechtlich dem Handelsnamen "Neunauge" tragen kann: das andere ist Lampetra fluviatilis, die europäische Flussneunauge, sowohl nach Portaria. Die Überfischung hat sich ihre Zahl in den Teilen reduziert. Neunaugen sind auch in Schweden, Finnland, Russland, Neuseeland, den baltischen Staaten, Japan und Südkorea konsumiert.

Der Schleim und Serum von mehreren Neunauge Arten, darunter das Kaspische Neunauge, Flussneunaugen und Meerneunauge, sind bekanntermaßen giftig zu sein, und erfordern eine gründliche Reinigung vor dem Kochen und Verbrauch.

In Großbritannien sind Neunaugen gemeinhin als Köder verwendet, in der Regel als Köderfisch. Hecht, Barsch, Döbel und alle können sich auf Neunaugen gefangen werden. Gefrorene Neunaugen können von den meisten Köder gekauft werden und Angelläden.

Als Schädlinge

Seeneunaugen haben sich zu einem wichtigen Schädling in den nordamerikanischen Großen Seen nach künstlichen Kanälen erlaubt den Einstieg in den frühen 20. Jahrhundert. Sie gelten als eine invasive Arten, haben keine natürlichen Feinde in den Seen und Beute auf viele Arten von kommerziellen Wert wie Seeforelle. Neunaugen sind jetzt größtenteils in den Strömen, die den See speisen, mit speziellen Barrieren, um die vorgelagerten Bewegung der Erwachsenen durch die Anwendung von Giftstoffen genannt lampricides, die unschädlich für die meisten anderen Wasserlebewesen sind zu vermeiden, oder gefunden. Allerdings sind diese Programme kompliziert und teuer, und nicht auszurotten nicht die Neunaugen von den Seen, sondern lediglich in Schach halten. Neue Programme werden entwickelt, einschließlich der Verwendung von chemisch sterilisiert männlichen lampreys in einem Verfahren ähnlich dem sterilen Insekten Technik. Forschung im Gange über die Verwendung der Pheromone und wie sie verwendet werden, um den Lebenszyklus zu stören werden mit einigem Erfolg gestoßen. Kontrolle der Seeneunaugen in der Großen Seen wird von der US Fish and Wildlife Service und des Canadian Department of Fisheries and Oceans durchgeführt. Die Arbeit wird von der Great Lakes Fishery Kommission koordiniert.

Lake Champlain, von New York, Vermont begrenzt und Quebec und New York Finger Lakes sind auch die Heimat hohen Populationen von Meerneunaugen, die Kontrolle zu gewährleisten. Neunauge Steuerprogramm Lake Champlain wird von der New York State Department of Umweltschutz, der Vermont Department of Fish and Wildlife, und dem US Fish and Wildlife Service verwaltet. Finger Lakes Meerneunauge Steuerprogramm in New York wird allein durch die New York State Department of Conservation verwaltet Umwelt.

Volkskunde

Neunaugen aus einer Zählung der sieben externe Kiemenspalten auf einer Seite mit einem Auge und das Nasenloch als "neun-eyed Aale". Ein deutsches Wort für Neunauge ist Neunauge, die "Neunauge" bezeichnet.

In der Literatur

Vedius Pollio wurde von Augustus für den Versuch, eine ungeschickte Sklave der Neunaugen in seinem Fisch-Teich füttern bestraft. Dieser Vorfall wurde in die Handlung des Romans 2003 Pompeji von Robert Harris in den Vorfall von Ampliatus Fütterung ein Sklave seiner Neunaugen eingearbeitet.

Lucius Licinius Crassus wurde von Gnaeus Domitius Ahenobarbus für weinend über den Tod von seinem Haustier Neunauge, spottete:

Diese Geschichte wird auch in Aelian und Macrobius gefunden. Es wird von Hugo von Hofmannsthal in der Chandos Schreiben enthalten:

"Neunaugen haben vor dem Angriff auf einen Menschen in den großen Seen gesehen worden. Das Neunauge ließ ein paar Sekunden später nach der Realisierung seiner Fehler. Der Mann wurde ins Krankenhaus mit verschiedenen Verletzungen gemacht." - Von Jules Vernes Roman Zwanzigtausend Meilen unter dem Meer.

In George RR Martin Roman-Serie, ist ein Lied von Eis und Feuer, Lord Wyman Manderly spöttisch in Bezug genannt "Herr Neunauge" von seinen Untertanen, seine gemunkelt Affinität zu Neunauge pie und seine markante Übergewicht.