Fermentation ist ein Stoffwechselprozess, der Zucker an Säuren, Gasen und / oder Alkohol umsetzt. Es tritt in Hefe und Bakterien, sondern auch in sauerstoffarmen Muskelzellen, wie im Falle der Milchsäuregärung. Fermentation wird auch breit verwendet, um die Schütt Wachstums von Mikroorganismen auf einem Wachstumsmedium beziehen. Französisch Mikrobiologen Louis Pasteur wird oft für seine Einblicke in Gärung und ihrer mikrobiellen Ursachen erinnert. Die Wissenschaft der Fermentation wird als zymology bekannt.
Die Gärung erfolgt in der Mangel an Sauerstoff und wird die Zelle die primäre Mittel der ATP-Produktion. Es stellt sich NADH und Pyruvat in der Glykolyse Schritt in NAD und verschiedene kleine Moleküle in Abhängigkeit von der Art der Fermentation produziert. In Gegenwart von O2, NADH und Pyruvat werden verwendet, um ATP in Beatmung zu generieren. Dies nennt man die oxidative Phosphorylierung, und es erzeugt viel mehr ATP als Glykolyse allein. Aus diesem Grund Zellen in der Regel profitieren von Vermeidung von Gärung, wenn Sauerstoff vorhanden ist. Ausnahmen sind obligate Anaerobier, die Sauerstoff nicht vertragen.
Der erste Schritt, der Glykolyse, ist allen Fermentationswege:
Pyruvat ist CH3COCOO. Pi ist Phosphat. Zwei ADP-Moleküle und zwei Pi sind an zwei ATP und zwei Wassermoleküle über Substratkettenphosphorylierung umgewandelt. Zwei Moleküle NAD auch zu NADH reduziert.
Der oxidativen Phosphorylierung die Energie für die ATP-Bildung aus einer elektrochemischen Protonengradienten über die innere Mitochondrienmembran über der Elektronentransportkette erzeugt abgeleitet. Glykolyse hat Substratkettenphosphorylierung.
Gärung durch den Menschen für die Produktion von Lebensmitteln und Getränken seit der Jungsteinzeit verwendet. Beispielsweise wird der Gärung zur Konservierung in einem Prozess, der Milchsäure produziert, wie in solchen saure Lebensmittel wie Essig eingelegten Gurken, Kimchi und Joghurt zu finden, ebenso wie für die Herstellung von alkoholischen Getränken wie Wein und Bier verwendet. Die Fermentation kann auch innerhalb der Mägen von Tieren, wie Menschen auftreten. Auto-Brauerei Syndrom ist eine seltene Erkrankung, wo der Magen enthält Bierhefe, die sich Stärke in Ethanol zu brechen; die in die Blutbahn.
Beispiele
Fermentation nicht notwendigerweise in einer anaeroben Umgebung durchgeführt werden. Beispielsweise auch in Gegenwart von reichlich Sauerstoff, Hefezellen stark bevorzugen Fermentation aerobe Atmung, solange Zucker sind ohne weiteres für den Verbrauch zur Verfügung. Die antibiotische Wirkung von Hopfen auch hemmt aeroben Metabolismus der Hefe.
Fermentation reagiert NADH mit einer endogenen, organischen Elektronenakzeptor. Normalerweise ist dies Pyruvat aus der Zucker während der Glykolyse Schritt gebildet. Während der Fermentation wird Pyruvat zu verschiedenen Verbindungen durch mehrere Prozesse metabolisiert:
- Alkoholische Gärung, auch bekannt als die alkoholische Gärung, ist die Produktion von Ethanol und Kohlendioxid
- Milchsäuregärung bezeichnet zwei Mittel zur Erzeugung von Milchsäure:
- homolaktische Fermentation ist die Herstellung von Milchsäure exklusiv
- heterolactic Fermentation ist die Herstellung von Milchsäure und andere Säuren und Alkohole.
Zucker sind die häufigste Substrat der Fermentation und typische Beispiele von Fermentationsprodukten sind Ethanol, Milchsäure, Kohlendioxid und Wasserstoffgas. Es können jedoch mehr exotische Verbindungen, die durch Fermentation hergestellt werden, wie Buttersäure und Aceton. Hefe führt Fermentation bei der Herstellung von Ethanol in Bieren, Weinen und anderen alkoholischen Getränken, zusammen mit der Produktion von großen Mengen an Kohlendioxid. Die Fermentation erfolgt in Säugermuskel bei intensiver Bewegung, wo Sauerstoffzufuhr begrenzt wird, was zur Erzeugung von Milchsäure.
Chemie
Fermentationsprodukte enthalten chemische Energie, sondern werden als Abfallprodukte, da sie nicht weiter ohne die Verwendung von Sauerstoff abgebaut werden.
Alkoholische Gärung
Die folgende chemische Gleichung zeigt die alkoholische Fermentation von Glucose, dessen chemische Formel C6H12O6. Ein Glucosemolekül in zwei Ethanolmoleküle und zwei Kohlendioxidmoleküle umgewandelt:
C2H5OH ist die chemische Formel für Ethanol.
Vor der Gärung stattfindet, wird ein Glukose-Molekül in zwei Pyruvat-Moleküle zerlegt. Dies wird als Glykolyse bekannt.
Milchsäuregärung
Homolaktische Gärung ist die einfachste Art der Fermentation. Das Pyruvat aus Glykolyse durchläuft einen einfachen Redox-Reaktion unter Bildung von Milchsäure. Es ist einzigartig, da es eines der wenigen Atmungsprozesse, um ein Gas produzieren als Nebenprodukt. C6H12O6 → 2 CH3CHOHCOOH: Insgesamt wird ein Molekül Glukose in zwei Moleküle Milchsäure umgewandelt
Es tritt in den Muskeln von Tieren, wenn sie Energie benötigen, schneller als das Blut Sauerstoff. Es tritt auch in einigen Arten von Bakterien und einigen Pilzen. Es ist diese Art von Bakterien, die Milchzucker in Milchsäure umgewandelt in Joghurt, die ihm seinen sauren Geschmack. Diese Milchsäurebakterien durchführen kann entweder homolaktische Fermentation, wobei das Endprodukt ist meist Milchsäure oder
Heterolactic Fermentation wo einige Lactat weiter metabolisiert und führt zu Ethanol und Kohlendioxid, Acetat oder anderen Stoffwechselprodukte, beispielsweise: C6H12O6 → CH3CHOHCOOH + C2H5OH + CO2
C12H22O11 + H2O → 2 C6H12O6: wenn Lactose fermentiert wird, wird es zunächst in Glukose und Galaktose umgewandelt
Heterolactic Fermentation in einem Sinn in der Mitte zwischen der Milchsäuregärung und andere Arten, beispielsweise alkoholische Gärung. Die Gründe, weiter zu gehen und wandeln Milchsäure in etwas anderes, sind:
- Die Acidität von Milchsäure behindert biologische Prozesse; Dies kann von Vorteil für den gärenden Organismus sein, wie es treibt Konkurrenten, die nicht adaptierten, um die Säure sind; als Ergebnis das Essen wird eine längere Haltbarkeit haben; jedoch über einen bestimmten Punkt, beginnt die Säure beeinflussen den Organismus, die sie produziert.
- Die hohe Konzentration der Milchsäure treibt das Gleichgewicht zurück, die Verringerung der Rate, bei der Fermentation entstehen können und Verlangsamung Wachstums
- Ethanol, dass Milchsäure kann leicht umgewandelt werden kann, ist flüchtig und wird leicht entweichen, so dass die Reaktion problemlos ablaufen. CO2 wird auch hergestellt, aber es ist nur schwach sauer, und noch mehr flüchtig als Ethanol.
- Essigsäure sauer ist, und nicht so volatil wie Ethanol; jedoch in Gegenwart von begrenzten Sauerstoff, seiner Entstehung aus Milchsäure befreit viel zusätzliche Energie. Es ist ein Feuerzeug-Molekül als Milchsäure, die weniger Wasserstoffbrücken bildet mit seiner Umgebung, und damit volatiler und ermöglicht auch die Reaktion nach vorne schneller bewegen.
- Wenn Propionsäure, Buttersäure und mehr Monocarbonsäuren hergestellt werden, wird die Menge an Säure pro verbrauchter Glucose produziert zu verringern, wie Ethanol, was schnelleres Wachstum.
Aerobe Atmung
In aeroben Atmung wird das durch Glykolyse produziert Pyruvat vollständig oxidiert, die Generierung zusätzlicher ATP und NADH in der Zitronensäure-Zyklus und durch oxidative Phosphorylierung. Dies kann jedoch nur in Gegenwart von Sauerstoff auftreten. Sauerstoff toxisch auf Organismen, die obligate Anaerobier sind, und wird nicht durch fakultativ anaerobe Organismen erforderlich. In Abwesenheit von Sauerstoff, tritt einer der Fermentationswegen um NAD zu regenerieren; Milchsäuregärung ist einer dieser Wege.
Wasserstoffgasproduktion bei der Gärung
Wasserstoffgas wird in vielen Arten von Fermentationen hergestellte als eine Möglichkeit, NAD aus NADH regeneriert. Elektronen übertragen Ferredoxin, das seinerseits durch Hydrogenase oxidiert, wodurch H2. Wasserstoffgas ist ein Substrat für methanogens und Sulfatreduzierer, die die Wasserstoffkonzentration niedrig zu halten und begünstigen die Herstellung einer solchen energiereichen Verbindung, aber Wasserstoffgas bei einer ziemlich hohen Konzentration dennoch gebildet werden, wie in Blähungen.
Als Beispiel für gemischte Säuregärung, Bakterien wie Clostridium pasteurianum Ferment Glucose Herstellung Butyrat, Acetat, Kohlendioxid und Wasserstoffgas: Die Reaktion, die zu Acetat:
Glucose könnte theoretisch in nur CO2 und H2 umgewandelt werden, aber die globale Reaktion setzt wenig Energie.
Methangasproduktion bei der Gärung
Essigsäure kann auch eine Dismutationsreaktion zu Methan und Kohlendioxid zu unterziehen:
Diese Disproportionierungsreaktion wird durch methanogene Archaebakterien in ihrer fermentativen Metabolismus katalysiert. Ein Elektron aus der Carbonylfunktion der Carboxylgruppe an der Methylgruppe von Essigsäure zu übertragen bzw. zu produzieren CO2 und Methangas.
Geschichte
Die Anwendung von Fermentation, insbesondere für Getränke, ist seit der Jungsteinzeit bestanden und wurde aus dem Jahr 7000-6600 BCE in Jiahu, China, 6000 BCE in Georgia, 3150 BCE im alten Ägypten, 3000 BCE in Babylon 2000 BCE in Vor- dokumentiert Hispanic Mexiko und 1500 vor Christus im Sudan. Fermentierten Lebensmitteln haben eine religiöse Bedeutung im Judentum und Christentum. Der Baltic Gott Rugutis wurde als das Mittel der Gärung verehrt.
Die erste feste Beweis für die lebendige Natur von Hefe erschienen zwischen 1837 und 1838, als drei Veröffentlichungen von C. Cagniard de la Tour, T. Swann und F. Kuetzing, von denen jeder unabhängig voneinander als Ergebnis der mikroskopischen Untersuchungen, die Hefe ist abgeschlossen erschienen ein lebendiger Organismus, durch Knospung reproduziert. Es ist vielleicht, weil Wein, Bier und Brot waren jeweils Grundnahrungsmittel in Europa, die die meisten der frühen Untersuchungen über Gärung wurden Hefen durchgeführt, mit dem sie gemacht wurden. Bald wurden die Bakterien auch entdeckt; der Begriff wurde zum ersten Mal in englischer Sprache in den späten 1840er Jahren verwendet, aber es hat nicht in den allgemeinen Gebrauch, bis die 1870er Jahre vor allem im Zusammenhang mit der neuen Keimtheorie kommen, und dann.
Louis Pasteur, in den 1850er und 1860er Jahren, zeigten, dass die Fermentation von lebenden Organismen in einer Reihe von Untersuchungen eingeleitet. Im Jahr 1857 zeigte Pasteur, dass Milchsäuregärung wird durch lebende Organismen verursacht werden. Im Jahr 1860 zeigte er, dass Bakterien verursachen Säuerung in der Milch, einen Prozess früher als bloß eine chemische Veränderung zu sein, und seine Arbeit bei der Identifizierung der Rolle der Mikroorganismen in Lebensmittelverderb führte zum Prozess der Pasteurisierung. Im Jahre 1877, zusammen, um die Französisch Brauindustrie zu verbessern, veröffentlichte Pasteur seine berühmte Arbeit über Fermentation, "Etudes sur la Bière", die ins Englische im Jahre 1879 als "Untersuchungen zur Vergärung" übersetzt wurde. Er definierte Fermentations als "Leben ohne Luft", aber richtig zeigte, dass bestimmte Arten von Mikroorganismen verursachen bestimmte Arten von Fermentationen und spezifischen Endprodukte.
Obwohl zeigt Fermentation das Ergebnis der Einwirkung von lebenden Mikroorganismen war ein Durchbruch, es nicht erklären, die grundlegende Natur des Fermentationsprozesses oder zu beweisen, dass es von den Mikroorganismen, die immer verwenden angezeigt wurden. Viele Wissenschaftler, darunter Pasteur, hatte erfolglos versucht, die Gärung Enzym aus Hefeextrakt. Der Erfolg kam im Jahr 1897, als der deutsche Chemiker Eduard Buechner gemahlen Hefe, extrahiert einen Saft aus ihnen, dann fand zu seinem Erstaunen, daß dieser "toten" Flüssigkeit würde eine Zuckerlösung gären, unter Bildung von Kohlendioxid und Alkohol ähnlich wie lebende Hefen. Buechners Ergebnisse werden als die Geburtsstunde der Biochemie zu markieren. Die "unorganisierte Fermente" verhielt sich ebenso wie die organisierte Einsen. Von diesem Zeitpunkt an, kam der Begriff Enzym, um auf alle Fermente angewendet werden. Es wurde dann zu verstehen, dass die Fermentation durch Enzyme, die von Mikroorganismen hergestellt werden, verursacht wird. Im Jahr 1907 Buechner gewann den Nobelpreis für Chemie für seine Arbeit.
Fortschritte in der Mikrobiologie und Fermentationstechnologie stetig bis in die Gegenwart fort. Zum Beispiel in den späten 1970er Jahren wurde entdeckt, dass Mikroorganismen konnte mit physikalischen und chemischen Behandlungen mutiert sein höherer nachgiebig, schneller wachsenden, tolerant von weniger Sauerstoff, und in der Lage, eine konzentrierMedium zu verwenden. Stammselektion und Hybridisierung entwickelt als gut, beeinflussen modernsten Lebensmittelfermentationen.
Etymologie
Das Wort Ferment ist von dem lateinischen Verb Fervere, was bedeutet, "zu kochen", abgeleitet. Es wird vermutet, wurde erstmals in den späten vierzehnten Jahrhundert in der Alchemie verwendet haben, aber nur in einem weiten Sinne. Es war nicht in der modernen wissenschaftlichen Sinne, bis um 1600 verwendet.
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