Evolutionäre Entwicklungsbiologie ist ein Gebiet der Biologie, die die Entwicklungsprozesse der verschiedenen Organismen verglichen, um die angestammten Beziehung zwischen ihnen zu ermitteln, und zu entdecken, wie Entwicklungsprozesse entwickelt. Es befasst sich mit der Entstehung und Entwicklung der embryonalen Entwicklung; wie Modifikationen der Entwicklung und Entwicklungsprozesse führen zu der Herstellung von neuen Merkmalen, wie die Entwicklung von Federn; die Rolle der Plastizität in der Evolution; wie Ökologie Auswirkungen Entwicklung und evolutionären Wandels; und die Entwicklungs Grundlage Homoplasie und Homologie.

Interesse an der Beziehung zwischen Ontogenese und Phylogenese sich zwar aus dem neunzehnten Jahrhundert ist die zeitgenössische Bereich der Evo-Devo Impulse aus der Entdeckung von Genen zur Regelung der embryonalen Entwicklung in Modellorganismen gewonnen. Allgemeine Hypothesen bleiben schwer zu testen, weil Organismen so verschieden in Form und Gestalt.

Trotzdem scheint es nun, dass ebenso wie die Evolution neigt dazu, neue Gene aus Teilen der alten Gene zu erstellen, zeigt Evo-Devo, dass die Evolution verändert Entwicklungsprozesse für neue und neuartige Strukturen aus den alten Gen-Netzwerke zu erstellen oder ein ähnliches Programm in einer Vielzahl von zu sparen Organismen wie Augenentwicklung Gene in Weichtieren, Insekten und Wirbeltieren. Zunächst wird das Hauptinteresse in der Nachweis der Homologie in den zellulären und molekularen Mechanismen, die Körper-Plan und Organentwicklung regeln gewesen. Allerdings nachfolgenden Ansätze umfassen entwicklungsbedingten Veränderungen mit Artbildung verbunden.

Grundprinzipien

Natürliche Auslese, Vererbung und Variation: Charles Darwins Evolutionstheorie ist auf drei Prinzipien. Zu der Zeit, dass Darwin schrieb, wurden die Prinzipien der Vererbung und der Variation zugrunde liegenden kaum verstanden. In den 1940er Jahren jedoch Biologen Gregor Mendels Prinzipien der Genetik integriert, um sowohl zu erklären, was in der modernen Synthese. Erst als die 1980er und 1990er Jahre, jedoch, wenn mehr vergleichende Sequenzdaten zwischen verschiedenen Arten von Organismen, molekulare wurde angehäuft und detailliert, dass ein Verständnis der molekularen Grundlagen der Entwicklungsmechanismen entstanden ist.

Derzeit ist es gut verstanden, wie genetische Mutation auftritt. Allerdings sind Entwicklungsmechanismen nicht ausreichend verstehen, um zu erklären, welche Arten von phänotypischen Variation kann in jeder Generation von Variation auf genetischer Ebene entstehen. Evolutionäre Entwicklungsbiologie untersucht, wie die Dynamik der Entwicklung bestimmen die phänotypische Variation aus genetischer Variation und wie das wirkt sich auf phänotypische Evolution. Gleichzeitig evolutionären Entwicklungsbiologie untersucht auch, wie Entwicklung selbst weiterentwickelt.

So sind die Ursprünge der evolutionären Entwicklungsbiologie sowohl eine Verbesserung der Techniken der Molekularbiologie, wie die Entwicklung angelegt, und die volle Anerkennung der Grenzen der klassischen Neo-Darwinismus, um phänotypische Evolution angewandt werden. Einige Evo-Devo-Forscher sehen sich als Ausweitung und Verbesserung des modernen Synthese, indem in sie Erkenntnisse der molekularen Genetik und Entwicklungsbiologie.

Evolutionäre Entwicklungsbiologie ist noch nicht eine einheitliche Disziplin, sondern aus früheren Ansätzen unterscheiden, die Theorie durch seinen Fokus auf ein paar entscheidende Ideen evolutionären werden. Eines davon ist die Modularität: wie schon lange erkannt worden ist, sind Pflanzen und tierischen Körpern modular: sie werden in ihrer Entwicklung und anatomisch verschiedene Ebenen gegliedert. Oft werden diese Teile wiederholt, wie Finger, Rippen und Körpersegmente. Evo-Devo sucht die genetische und evolutionäre Grundlage für die Teilung des Embryos in verschiedene Module und für die teilweise unabhängige Entwicklung solcher Module.

Eine weitere zentrale Idee ist, dass einige Genprodukte Funktion als Schalter, während andere wirken als diffusionsfähige Signale. Gene Proteine ​​spezifizieren, von denen einige wirken als Strukturkomponenten von Zellen und andere, wie Enzyme, die verschiedene biochemische Wege in einem Organismus zu regulieren. Die meisten Biologen in der modernen Synthese ausgegangen, dass ein Organismus ist eine einfache Reflexion der Stimmen seiner Gene. Die Änderung bestehender oder Entwicklung neuer, biochemischen Wege hing von spezifischen genetischen Mutationen. Im Jahr 1961 jedoch Jacques Monod, Jean-Pierre Changeux und François Jacob entdeckt innerhalb des Bakteriums Escherichia coli ein Gen, das nur funktioniert, wenn "eingeschaltet" durch einen Umweltreiz. Später entdeckten Wissenschaftler spezifische Gene in Tieren, einschließlich einer Untergruppe der Gene, die die homeobox DNA-Motiv, genannt Hox-Gene enthalten, die als Schalter für andere Gene handeln, und durch andere Genprodukte, Morphogene, die analog zu den Akt induziert werden Außenreize in Bakterien. Diese Entdeckungen lenkte die Aufmerksamkeit Biologen der Tatsache, dass Gene können wahlweise ein- und ausgeschaltet werden, anstatt immer aktiv, und das sehr unterschiedlichen Organismen können die gleichen Gene, die für die Embryogenese zu verwenden, nur anders regulieren sie.

In ähnlicher Weise kann organismal Form durch Mutationen in Promotorregionen von Genen beeinflusst, solche DNA-Sequenzen, zu denen die Produkte einiger Gene zu binden und die Kontrolle der Aktivität der gleichen oder anderer Gene, nicht nur Protein-Sequenzen spezifizieren. Dieser Befund zeigte, daß der entscheidende Unterschied zwischen verschiedenen Spezies kann weniger auf Unterschiede im Gehalt an Genprodukten, als Unterschiede in der räumlichen und zeitlichen Expressions konservierter Gene. Die Implikation, dass große evolutionäre Veränderungen in der Körpermorphologie mit Veränderungen in der Genregulation, anstatt die Entwicklung der neuen Genen assoziiert, schlug vor, dass Hox und anderen "Schalter" Gene können eine wichtige Rolle in der Evolution, etwas, das die neo-darwinistische Synthese wider spielen .

Ein weiterer Schwerpunkt der Evo-Devo ist Plastizität, die Grundlage der Erkenntnis, dass die Organismen Phänotypen sind nicht eindeutig durch ihre Genotypen bestimmt. Wenn Generation von Phänotypen ist bedingt und abhängig von externen oder Umwelt Eingängen kann die Evolution von einem "Phänotyp-first" Route gehen, mit genetischen Veränderungen folgenden, eher als Einleitung, die Bildung von morphologischen und phänotypischen Neuheiten. Die Argumente für diese wurde von Mary Jane West Eberhard in ihrem 2003 Buch Developmental Plastizität und Evolution argumentiert.

Geschichte

Eine frühe Version Rekapitulationstheorie, auch genannt das biogenetische Gesetz oder embryologischen Parallelität, freute von Étienne Serres in 1824-1826 als das, was als "Meckel-Serres Law", die eine Verbindung zwischen vergleichenden Embryologie und bieten versuchten bekannt wurde "setzen Muster der Vereinigung "in der organischen Welt. Es wurde von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire als Teil seiner Ideen des Idealismus unterstützt, und wurde ein prominenter Teil seiner Version des Lamarckismus, die zu Meinungsverschiedenheiten mit Georges Cuvier. Es wurde weit in den Edinburgh und London Schulen der höheren Anatomie um 1830, vor allem durch Robert Edmond Grant unterstützt, wurde aber von der Karl Ernst von Baer Embryologie der Divergenz, in der embryonalen Parallelen nur in frühen Stadien angewendet, wo der Embryo hat eine allgemeine Form gegenüber, nach der mehr spezialisierte Formen wichen von dieser gemeinsamen Einheit in einem Verzweigungsmuster. Der Anatom Richard Owen verwendet diese, seine idealistischen Begriff der Art, wie, die das Abrollen eines göttlichen Plans von einem Archetyp zu unterstützen, und in den 1830er Jahren griffen die Transmutation von Lamarck, Geoffroy und Grant vorgeschlagenen Arten. In den 1850er Jahren begann Owen einen evolutionären Auffassung, dass die Geschichte des Lebens war die allmähliche Entfaltung einer teleologischen göttlichen Plan, in einem kontinuierlichen "ordiniert Werden", mit neuen Arten durch natürliche Geburt erscheinen, zu unterstützen.

In On the Origin of Species, Charles Darwin vorgeschlagen Evolution durch natürliche Selektion, eine Theorie von zentraler Bedeutung für die moderne Biologie. Darwin erkannte die Bedeutung der embryonalen Entwicklung im Verständnis der Evolution, und die Art und Weise, in der die von Baer Verzweigungsmuster abgestimmt seine eigene Idee der Abstammung mit Modifikation:

Ernst Haeckel in seinem Bemühen um eine Synthese von Darwins Theorie mit Lamarckismus und Naturphilosophie herzustellen, vorgeschlagen, "Ontogenese rekapituliert die Phylogenese", das heißt, die Entwicklung des Embryos von jeder Art vollständig wiederholt die evolutionäre Entwicklung der betreffenden Art, in Wimper lineare Modell anstatt Darwins Idee der Verzweigungs Evolution. Haeckels Konzept erläutert, zum Beispiel, warum Menschen, und in der Tat alle Wirbeltiere haben Kiemenspalten und Schwänze früh in der embryonalen Entwicklung. Seine Theorie ist seit diskreditiert. Allerdings diente es als Kulisse für ein neues Interesse an der Entwicklung der Entwicklung, nachdem die Synthetische Evolutionstheorie gegründet wurde.

Stephen Jay Gould nannte diesen Ansatz zur Erklärung der Evolution als Terminal hinaus; als ob jeder evolutionären Fortschritt wurde als neue Etappe durch die Reduzierung der Dauer der älteren Stadien aufgenommen. Die Idee wurde auf Beobachtungen Neotenie basiert. Dies wurde durch die allgemeinere Idee Heterochronie als Mechanismus für evolutionäre Veränderung erweitert.

D'Arcy Thompson postuliert, dass Differenzwachstumsraten könnten Schwankungen der Form, in seinem 1917 Buch auf Wachstum und Formular zu erzeugen. Er zeigte die zugrunde liegenden Ähnlichkeiten in Baupläne und wie geometrische Transformationen verwendet werden, um die Veränderungen zu erklären.

Edward B. Lewis entdeckt homeotischen Genen, Wühlen die aufstrebende Disziplin der Evo-Devo in der Molekulargenetik. Im Jahr 2000 wurde ein besonderer Abschnitt der Proceedings der Nationalen Akademie der Wissenschaften widmet sich "Evo-Devo", und ein ganzes 2005 Ausgabe des Journal of Experimental Zoology Teil B: Molekular- und Entwicklungs Entwicklung wurde zum Schlüssel Evo-Devo gewidmet Themen der evolutionäre Innovation und morphologischer Neuheit.

John R. Horner begann sein Projekt "Wie man ein Dinosaurier-Build" im Jahr 2009 in Verbindung mit seinem veröffentlichten Buch mit dem gleichen Namen. Unter Verwendung der Prinzipien und Theorien der evolutionären Entwicklungsbiologie, nahm er eine Hühnerembryo und versucht, die Entwicklung zu ändern, damit es ähnlich wie ein Dinosaurier-Komponenten wuchs. Er erfolgreich wuchs Knospen der Zähne, und wird derzeit Fortsetzung der Arbeiten an wachsenden einen Schwanz, und die Änderung der Flügel Krallen. Horner verwendet evolutionären Entwicklungsbiologie auf einer Hühnerembryo, weil er wusste, dass er es nicht machen eine exakte Nachbildung eines Dinosauriers, da es keine weitere DNA so anstatt er nahm einfach den Rahmen noch in DNA des Kükens, die es von einem Dinosaurier entwickeln erlaubt.

Die entwicklungsgenetischen Toolkit

Das entwicklungs genetischen Toolkit besteht aus einem kleinen Bruchteil der Gene im Genom eines Organismus, dessen Produkte ihre Entwicklung zu steuern. Diese Gene werden in hohem Grade unter Stämmen konserviert. Unterschiede in der Bereitstellung von Toolkits Gene beeinflussen den Körper zu planen und die Zahl, Identität und Muster der Körperteile. Die Mehrheit der Toolkit Gene Bestandteile von Signalwegen, und kodieren für die Herstellung von Transkriptionsfaktoren, Zellhaftproteine, Zelloberflächenrezeptorproteine ​​und sezerniert Morphogene sind alle diese Teilnahme an der Festlegung des Schicksals von undifferenzierten Zellen, Erzeugen räumlichen und zeitlichen Muster , was wiederum bilden den Bauplan des Organismus. Zu den wichtigsten der Toolkit-Gene sind diejenigen der Hox-Gen-Cluster, oder komplex. Hox-Gene, Transkriptionsfaktoren, die das breiter verteilt Homeobox Protein-bindenden DNA-Motiv, Funktion im Strukturieren der Körperachse. Somit kann durch kombinatorische Angabe der Identität des bestimmten Körperregionen, Hox-Gene bestimmen, wo Gliedmaßen und anderen Körpersegmenten wird in einem sich entwickelnden Embryo oder Larve wachsen. Ein Ausbund an einem Werkzeugkasten Gen Pax6 / eyeless, die Augenbildung bei allen Tieren kontrolliert. Es wurde festgestellt, dass die Augen in Mäusen und Drosophila erzeugen, selbst wenn die Maus Pax6 / augenlose wurde in Drosophila exprimiert.

Das bedeutet, dass ein großer Teil der morphologischen Evolution von Organismen unterzogen ist ein Produkt der Veränderung des genetischen Toolkit, entweder durch die Gene verändern ihre Expressionsmuster oder zum Erwerb neuer Funktionen. Ein gutes Beispiel für die erste ist die Erweiterung der Schnabel in Darwins Großer Grundfink, in denen das Gen BMP ist für die größere Schnabel dieses Vogels, relativ zu den anderen Finken verantwortlich.

Der Verlust der Beine in Schlangen und andere Squamaten ist ein weiteres gutes Beispiel von Genen verändern ihre Expressionsmuster. In diesem Fall das Gen, das Distal-less sehr unterexprimiert oder überhaupt nicht exprimiert, in den Bereichen, wo Glieder würde in anderen tetrapods bilden. Das gleiche Gen bestimmt die Punktmuster in Schmetterlingsflügeln, die zeigt, dass die Toolbox Gene ihre Funktion zu ändern.

Toolbox Gene, sowie als hoch konserviert, neigen auch dazu, die gleiche Funktion konvergent oder parallel zu entwickeln. Klassische Beispiele hierfür sind die bereits erwähnten Distal-less-Gen, das für die Fortbildung in beiden tetrapods und Insekten oder bei einer feineren Skala zuständig ist, die Erzeugung von Flügelmuster in den Schmetterlingen Heliconius erato und Heliconius melpomene. Diese Schmetterlinge sind Müller-imitiert, deren Färbung Muster entstanden in unterschiedlichen evolutionären Ereignisse, sondern wird durch die gleichen Gene gesteuert. Der bisherige unterstützt Kirschner und Gerhart Theorie der erleichterten Vielfalt, die besagt, dass morphologische evolutionäre Neuheit wird durch regulatorische Änderungen in verschiedenen Mitglieder einer großen Reihe von konservierten Mechanismen der Entwicklung und Physiologie generiert.

Entwicklung und der Ursprung der Neuheit

Unter den mehr überraschend und vielleicht nicht eingängig Ergebnisse der jüngsten Forschung in Evolutionäre Entwicklungsbiologie ist, dass die Vielfalt der Baupläne und Morphologie in Organismen in vielen Stämmen sind nicht unbedingt in der Vielfalt spiegelt sich auf der Ebene der Sequenzen von Genen, auch die der Entwicklungs genetische Toolkit und andere Gene, die in die Entwicklung einbezogen. In der Tat, wie Gerhart und Kirschner haben festgestellt, gibt es eine scheinbare Paradoxon: "wo wir die meisten erwarten, Variation zu finden, finden wir, Erhaltung, ein Mangel an Veränderung".

Selbst innerhalb einer Spezies, aber auch das Auftreten neuer Formen innerhalb einer Population im allgemeinen nicht korrelieren mit Ebenen der genetischen Variation ausreicht, um für alle morphologischen Vielfalt ausmachen. Zum Beispiel gibt es erhebliche Unterschiede in der Extremität Morphologien unter Salamander und zu Unterschieden in der Segmentnummer in centipedes, auch wenn die jeweilige genetische Variation ist gering.

Eine wichtige Frage ist dann, für Evo-Devo-Studien ist: Wenn der morphologischen Neuheit beobachten wir auf der Ebene der verschiedenen Subtypen nicht immer im Genom reflektiert, wo kommt es her? Neben neodarwinistischen Mechanismen wie Mutation, Translokation und Vervielfältigung von Genen kann Neuheit auch durch mutationsbedingte Veränderungen in der Genregulation entstehen. Die Erkenntnis, dass viele biologische Vielfalt ist nicht aufgrund von Unterschieden in den Genen, sondern Veränderungen in der Gen-Regulierung, einen wichtigen neuen Elements in Evolutionstheorie eingeführt. Diverse Organismen hoch konserviert haben Entwicklungsgenen, aber sehr unterschiedliche Regulationsmechanismen für diese Gene. Änderung der Genregulation sind "zweiter Ordnung" Wirkung von Genen, die aus der Wechselwirkung und den Zeitpunkt der Aktivität des Gens Netze, die sich von der Funktion der einzelnen Gene, die in dem Netz ergibt.

Die Entdeckung des homeotischen Hox-Gen-Familie bei Wirbeltieren in den 1980er Jahren konnten die Forscher in der Entwicklungsbiologie, empirisch zu beurteilen, die relativen Rollen von Gen-Duplikation und Genregulation in Bezug auf ihre Bedeutung für die Entwicklung der morphologischen Vielfalt. Mehrere Biologen, darunter Sean B. Carroll von der Universität von Wisconsin-Madison nahe, dass "Änderungen in den cis-Regulierungssysteme von Genen" sind bedeutender als "Veränderungen in der Gen-Nummer oder Proteinfunktion". Diese Forscher argumentieren, dass die kombinatorische Natur der Transkriptionsregulation ermöglicht ein reiches Substrat für morphologische Vielfalt, da Schwankungen in der Höhe, ein Muster oder Zeitpunkt der Genexpression kann mehr Abwechslung für die natürliche Selektion, auf über Veränderungen in der Gen-Produkt allein handeln.

Epigenetische Veränderungen der Genregulation oder Phänotyp Generation, die später durch Änderungen an der Gen-Ebene konsolidiert werden, stellen eine weitere Klasse von Mechanismen für die evolutionäre Innovation. Epigenetische Veränderungen sind Modifizierung des genetischen Materials durch Methylierung und andere reversible chemische Veränderung sowie nicht programmierten Nachverformung des Organismus durch physikalische und andere Umweltauswirkungen aufgrund der inhärenten Plastizität der Entwicklungsmechanismen. Die Biologen Stuart A. Newman und Gerd B. Müller haben vorgeschlagen, dass Organismen früh in der Geschichte der vielzelligen Lebens waren anfälliger für diese zweite Kategorie von epigenetischen Bestimmung als modern Organismen, die eine Grundlage für die frühe makroevolutionäre Veränderungen.