Die genetischen Grundlagen der Fellfarbe in der Labrador Retriever wurde im Detail untersucht und festgestellt, dass auf mehreren verschiedenen Genen abhängen. Das Zusammenspiel dieser Gene wird allgemein als ein Beispiel epistasis verwendet.

Hintergrund

Labrador-Retriever sind eine beliebte Rasse des Hundes in vielen Ländern. Es gibt drei anerkannte Farben, schwarz, Schokolade, und gelb, die sich aus dem Zusammenspiel zwischen Genen, die Produktion und Expression von zwei Pigmenten, Eumelanin und pheomelanin zu richten, in dem Fell und Haut des Hundes. Die anerkannten Farben sind auf zwei Gene, während ein drittes Gen betrifft den Bereich der Färbung innerhalb des gelben Labrador beobachtet. Diese einzelnen Genen handeln nicht unabhängig voneinander sind, und deren Zusammenwirken in die die Eigenschaft der Fellfarbe wird verwendet, um die genetische Prinzip epistasis, wo mehrere Gene beeinflussen ein einzelnes Merkmal zu zeigen.

Die Genetik von Säugern Färbung wurde im Detail untersucht worden, und ähnliche Mechanismen wurden in vielen Spezies identifiziert worden. Aus diesem Grund wird ein Großteil der frühen Arbeit über die Färbung von Hunden im Allgemeinen und Labradors haben insbesondere stark von analog zu den Merkmalen in Mäusen und anderen Säugetieren, dadurch gestützt. Initial genetische Studien von der Fellfarbe bei Hunden in den 1950er Jahren veröffentlicht wurden, dass es zwei Haupt Gene beteiligt, einem Unterscheidungs ​​Schwarzen aus braun, und die andere Unterscheidungs ​​Schwarzen aus Rot und Gelb. A 1977 Studie mit Kreuze innerhalb einer Population von reinrassigen Labradors zeigte die Beteiligung von zwei spezifischen Genen in der Produktion der drei wichtigsten Fellfarben von Labradors und beschrieben, die zugrunde liegenden Genetik dieser Farbvarianten.

Gene

Die drei anerkannte Farben Labrador Retrievers ergeben sich aus Unterschieden in zwei genetische Loci, die Pigment-Expression beeinflussen. Der erste von diesen beeinflußt die Farbe des dunklen Pigment Eumelanin, und wird als B-Locus bezeichnet. Die Variation von diesem Locus angezeigt wird in vielen Säugetieren beobachtet, was eine sogenannte "Verdünnung" eine aufhellende, schwarzer Eumelanin zu einer braunen Farbe. Initial Genforschung ausgeschlossen eine Rolle für den Melanocortin-1-Rezeptor und dem Agouti-Locus als Ursache des schwarzen Verdünnungs Merkmal bei Hunden. Stattdessen TYRP1 wurde festgestellt, verantwortlich zu sein. Dieses Enzym ist an Melanosomen, den Zellorganellen, die produzieren und speichern Pigmente lokalisiert und dient dazu, die Oxidation von Eumelanin Vorstufen katalysieren. Bei Hunden, drei Mutationen in diesem Gen identifiziert wurden, ein, was zu einer Verkürzung des Proteins, die beiden anderen, was zu einer Aminosäuredeletion oder eine einzelne Aminosäuresubstitution in der Sequenz des Proteins. Alle diese Mutationen werden über den Bereich der Hunde gefunden, und daher wird angenommen, dass die Divergenz der verschiedensten Rassen vorausgegangen sind, und alle drei sind innerhalb von Labrador Retrievers gefunden. Jede der Mutationen wird, zu beseitigen oder erheblich reduzieren enzymatische Aktivität, und die von den drei Mutationen erzeugten Färbung Phänotypen zu unterscheiden. Diese stellen rezessive Mutationen im TYRP1-Gen, und da Säugetiere haben zwei Kopien jedes Gens, eines von jedem Elternteil, ein Tier mit mindestens einer Kopie der voll funktions TYRP1 Protein die dominant vererbt, schwarz pigmentiert angezeigt, während zum Anzeigen braun Pigmentierung müssen beide Kopien dieses Gens mutierten Allelen sein. So ein Hund mit den Genotypen BB oder Bb werden schwarze Eumelanin auszudrücken, während braunen Eumelanin wird bei Hunden mit dem Genotyp bb sehen. Es gibt Studien, die zeigen, dass mit den schwarzen Allel maskiert das Agouti Locus anstatt den Ort abzugeben.

Ein zweites Gen betrifft, ob diese Eumelanin Pigmente werden im Fell oder ausschließlich in der Haut exprimiert werden. Genannt der "Erweiterung" Zug, wird dies durch den Melanocortin-1-Rezeptor gerichtet ist. Dieser Rezeptor signalisiert den pigmentbildenden Zellen in Reaktion auf Melanocortinen. Dies führt zu einer Ablagerung von Eumelanin in die Haare des Hundes. Bei den meisten Hunden wird die Aktivität von MC1R durch zwei Signalmoleküle, einen Repressor, der ein Produkt des Agouti-Gen ist, und einem Aktivator moduliert, β-Defensin 103, vor kurzem als die K-Locus. In Labrador diese Gene sind invariant, so dass Unterschiede in MC1R, die Sohle Variabilität dieser Signalweg zu vermitteln. Die dominierende MCR1 Allel in Labradors gefunden ist konstitutiv aktiv, was zu einer gleichmäßigen Verteilung Eumelanin. Eine rezessive Mutation in dieser E-Gen, das das Protein schneidet, wodurch ein nicht-funktionellen Rezeptor unfähig Regie Eumelanin Abscheidung im Fell ist einzigartig für gelbe Labrador-Retriever und Golden Retrievers und wird gedacht, um in der Retriever Bevölkerung entstanden sind, bevor diese einzelnen Rassen wurde deutlich. Die genaue Mutation wurde auch festgestellt, um die Färbung der weißen Kojoten in der Umgebung von Neufundland gefunden zugrunde liegen, nachdem er offenbar in diese Bevölkerung durch Vermischung mit einem Golden Retriever übergeben. Wie bei der B-Locus, werden Vorhandensein einer einzigen Kopie der funktionellen Rezeptor-Gen in der dominanten Phänotyp führen: Vorhandensein von Eumelanin im Fell. Wenn beide Kopien dieses Gens sind die rezessive mutierte Variante, wird der Hund keine Eumelanin in seinem Fell haben. Ein solcher Hund wird gelb angezeigt, mit Eumelanin offensichtlich nur in der Haut der Nase, Lippen, Augenumrandung und Sohlen, einer Farbe durch die B-Locus bestimmt. Eine Variante des Funktions MC1R Allel, das eine Gesichtsbehandlung "Maske" in anderen Hunderassen produziert auch in Labradors vorhanden, aber da die Farbe der Maske wird durch die B-Locus bestimmt, in Labradors die Maske dieses Gen produziert, ist nicht von der Gesamtfellfarbe.

Das Zusammenspiel zwischen diesen beiden Genen bestimmt die Farbe eines Labrador Retriever. Wenn ein Hund besitzt die dominierende Phänotyp für die Erweiterung Allel, dann wird es die Pelzfärbung durch seine braune Locus Genotyp bestimmt anzuzeigen, während ein Hund mit dem rezessiv Erweiterung Merkmal einen gelben Mantel mit entweder schwarz oder braun ausgesetzt Haut haben. Dies führt zu den drei Farbschlägen zu sehen:

Gelbes Labradors mit schwarzen und braunen Hautfärbung, wie es in den belichteten Bereichen der Nasen, Lippen und Schleimhaut der Augen gesehen.

• BBEE, bbee, bbee oder bbee: schwarz Labradors kann jeden Genotyp mit zumindest einem dominanten Allels sowohl auf B- und E-Loci.
• Schokolade Labradors einen Genotyp mit mindestens einem dominant E Allel haben, sondern muß nur b rezessive Allele: bbee und bbee.
• Gelbes Labradors mit schwarzer Hautpigment wird eine dominante B-Allel haben, sondern muss rezessive e Allele: BBEE oder Bbee.
• Bbee: gelbes Labradors mit blassen oder Schokolade Pigment oder einer Abwesenheit von Hautpigment, kann nur rezessive Allele an beiden Loci haben. Diese Hunde werden oft als Dudleys genannt, und kommen nicht für eine Registrierung nach aktuellen Standards. Alterungsbedingte Rückgänge in Eumelanin Produktion kann bewirken, dass die unbedeckte Haut in einem Labrador mit schwarzen Pigmentierung der Haut beginnen, leichter zu erscheinen, aber Dudley Hunde haben diese Färbung im Laufe ihres Lebens.

Diese Gene sortieren unabhängig voneinander, so dass eine einzelne genetische Kreuzung mit zwei schwarzen Labradors jeweils mit einem rezessive Allel sowohl auf der B und der E-Locus hat das Potenzial zur Herstellung von allen möglichen Farbkombinationen, während Kreuze mit Schokolade Hunde niemals produzieren schwarz, kann aber Anlass zu gelb, während die gelben Labradors wahr im Hinblick auf die Fellfarbe, sondern Menschen mit schwarzer Hautfarbe möglicherweise produzieren eine Dudley zu züchten. Dudleys Rasse gilt sowohl für Fell und Haut. Die Fähigkeit der E-Locus, die Fellfarbe durch die B-Locus gerichtet zu ändern, ist ein klassisches Beispiel für epistasis, wo mehrere Genorte beeinflussen die gleichen beobachteten Merkmal.

Die E-Locus bestimmt auch, ob der Phänotyp durch die dritte Genort die Fellfarbe wird offensichtlich sein. Dieser Ort wird als Fellfarbe beeinflusst durch die Expression pheomelanin, die für rote und gelbe Pigmentierung verantwortlich Pigment anerkannt. Die Auswirkungen auf pheomelanin Pigmentierung sind nur zu sehen, wenn es keine Eumelanin im Fell ausgedrückt, sonst die dunkle Eumelanin wird jede gegenwärtige pheomelanin zu maskieren und damit diese Unterschiede sind nur sichtbar in der gelben Labradors. Das Ergebnis ist, Hunde der Farben, die von einem roten zu einer hellen Creme. Es hatte lange geglaubt, dass die genetischen Locus für dieses Merkmal war das gleiche gesehen Regulierung pheomelanin bei anderen Säugetieren, anschließend als Tyrosinase identifiziert. Dieses Enzym macht sowohl Eumelanin und pheomelanin, und wenn sie einer Knockout-Mutation führt zu Albinismus. Eine weniger extreme Mutation derselben Tyrosinase-Gen, dem sogenannten Chinchilla Merkmal erzeugt eine Verdünnung, die selektiv allein wirkt pheomelanin, ähnlich wie die in der gelben Labradors beobachteten Phänotyp. So wie bei Chinchilla bezogenen pheomelanin Verdünnung in anderen Arten, dieses Merkmal in Labradors wurde mit dem Buchstaben C zu vertreten, hat die genetische Analyse der Vererbung der Fellfarbe in gelb Labradors gezeigt, dass die zuständige Stelle ist völlig verschieden von der Chinchilla Merkmal der Tyrosinase-Gen, ebenso unterscheidet sich von SLC45A2, die sogenannte Creme-Gen für die Verdünnung der pheomelanin in Wildleder, palomino verantwortlich und Cremello Pferde und auch für das Fehlen pheomelanin in der weißen Tiger, während eine Mutation in SLC7A11 gefunden um zu bewirken, pheomelanin Verdünnung in Mäusen wurde in einer Befragung von cremefarbenen Hunden gefunden. Die für die Farbvariationen innerhalb des gelben Labrador verantwortliche Gen noch nicht identifiziert, aber die Variation es verursacht wird formal als Teil des normalen Pigmentierung Spektrum innerhalb Labradors gesehen erkannt. Ein Muster der unvollständigen Dominanz zu beobachten: Personen mit zwei Kopien der aktivere Allel würde die dunkelsten sein, die mit einer Kopie jeder freut Zwischen und solche mit zwei Kopien der unteren exprimierenden Version wäre das leichteste sein.

Eine silberne Farbvariante existiert, sondern weil ihre Genetik sind unklar, und es kann als Ergebnis der interbreed Kreuzungen entstanden sind, ist diese Färbung nicht universell formell anerkannt.

Die verdünnte Gens in den Labrador Retriever

Der American Kennel Club erkennt drei Farbschlägen in der Labrador: schwarz, gelb und Schokolade. Diese Farben werden auf Basis von Genen an zwei Loci geerbt: B und E. In den letzten Jahren haben andere Farben stärker hervortreten in der Zucht. Breeders beziehen sich auf diese Farben als "Silber", "Holzkohle" und "Champagner". Um diese neue Farben zu erhalten, muss ein rezessives D-Locus Verdünnungsfaktor in die Population eingeführt werden. Laut Literatur, war der Verdünnungsfaktor nicht ursprünglich ein Teil der Labrador Retriever Zucht, und deshalb umstritten das Thema umgibt.

Informationen zu der Verdünnungsfaktor mangelnde Präsenz in der Labrador bekannt legt nahe, dass es wurde wahrscheinlich in den späten 1940er Jahren, Anfang der 1950er Jahre durch die Kreuzung in die Zucht in den Vereinigten Staaten eingeführt wurde, an einem gewissen Punkt in der Zeit,. Die Forschung hat gezeigt, dass einige Hunde mit Fellfarbe Verdünnung sind anfällig für Haarausfall und wiederkehrende Hautprobleme. Diese Bedingungen sollten vor, indem Verdünnungsfaktoren innerhalb des Labrador Bevölkerung gewählt werden. Der Labrador Retriever Zucht sollte im Einklang mit ihren Rassestandard zu sein, und verdünnte farbigen Hunden falsch repräsentieren die reinrassige Rasse.

Der Labrador Retriever Zucht, wie es entwickelt wurde und im Vereinigten Königreich registriert sind, nie trug den Verdünnungsfaktor. Eine Umfrage in Großbritannien, Europa, Kanada und den Vereinigten Staaten zeigt, dass keine seriösen Labrador Züchter hat jemals einen Welpen Tragen des Verdünnungsfaktor hatte, so dass es schwierig ist, die direkte Ursache einer Mutation in der Zucht zu erklären. Es gibt keine andere Erklärung als die Kreuzung kam mit einer Rasse trägt Verdünnung, wahrscheinlich der Weimaraner, und sie bestanden die d-Allel auf Nachwuchs. Es gibt viele Züchter in den Vereinigten Staaten, die in der Zucht verdünnt "Labradors" spezialisieren. Verdünnt Hunde haben in der Regel eine metallische schauende Glanz der Haare. BBEE, BBEE, BBEE oder BBEE: Ein typischer Labrador mit einem schwarzen Phänotyp kann das Erbgut haben. Ein Labrador mit einem Schokoladen-Phänotyp muss entweder die BBEE oder BBEE Genotyp. Ein Hund Anzeige einer gelben Mantel müssen die homozygot rezessiv Genotyp an der E-Locus zu haben, und kann daher BBEE, Bbee oder bbee sein. Es ist möglich, dass diese Genotypen verdünnt werden, wenn der Hund zwei Kopien des rezessiven verdünnter Gen trägt, dd. Hunde, die mindestens eine D tragen wird kein verdünnt Mantel. Wenn ein Hund trägt die Dd-Genotyp an der D-Locus ist eine Kopie des verdünnten Gen vorhanden. Wenn zu einer Hündin, die einen verdünnten Gen gezüchtet, könnte verdünnt Nachkommen produziert werden.

Gesundheitsprobleme und falsche Auslegung des Rassestandards durch Verdünnung

Verschiedene Ausdrücke des Verdünnungs Gen festgestellt. Einige Hunde mit verdünnter Farbe anzuzeigen minimale oder gar keine Gesundheitsprobleme; anderen Hunden erleben Haarausfall und Hautproblemen. Farbverdünnung Alopezie und schwarze Haare follikulären Dysplasie kann Fellfarbe Verdünnung zu begleiten. Diese Krankheiten verursachen rezidivierenden Hautentzündung und Trocknen, bakterielle Infektionen der Haarfollikel und starken Haarausfall. Minimierung Auftreten dieser Bedingungen würden Minimierung des verdünnten Mutation bedeuten. Auswahl Verwässerungs in Rassen, die Gesundheitsfragen mit der Mutation assoziiert anzuzeigen wichtig. Es ist auch wichtig, um die Verdünnung Mutation in Rassen, die nicht über einen Standard geschrieben, um diese Farben sind zu minimieren. Der Labrador Retriever ist noch einer dieser Rassen. Verdünnen Sie farbigen Labrador Retriever sind eine Disqualifikation nach Rassestandards. Diese Hunde Tragen des verdünnten Gens sollte nicht als reinrassige Labrador Retrievers registriert werden.

Folgen

Obwohl Ergebnisse dieser verschiedenen Studien nicht eindeutig die Ursache der Verdünnung in Hundemantel Farben zu erklären, sie helfen uns, den Zusammenhang zwischen Verdünnung und der MLPH Gens zu verstehen. Wissen, dass die MLPH Genmutation ist für die Verdünnung verantwortlich konnten DNA-Tests Unternehmen, Tests für das mutierte Allel dd beginnen. Diese Tests können helfen, Träger des d-Gen, und deshalb kann helfen, um sie von Bevölkerungsgruppen, wie der Labrador Retriever, in denen es nicht wünschenswert ist, zu beseitigen. Verantwortungsvolle Züchter sollte sich die Zeit nehmen, und das Geld, um ihre Zucht genetisch an der D-Locus getestet. Labradors Anzeige Verdünnung, "Silber", "Champagner" oder "Holzkohle", sollte Färbung nicht zur Zucht verwendet werden. Im Idealfall nur Labradors mit Genotyp DD bei der Verdünnung Locus sollten zur Zucht verwendet werden. Sollte eine identifizierte Dd Labrador zur Zucht verwendet werden, sollte es nur mit einem Labrador des DD-Genotyp gezüchtet werden. Dies würde zu beseitigen die Chance, jeden verdünnten Nachkommen produziert. Es würde jedoch nicht die Beseitigung der Möglichkeit, daß fünfzig Prozent der Nachkommen würden Träger sein. Wenn diese Nachkommen produziert werden, absichtlich oder zufällig, Dokumentation sollten, die besagt, dass der Verdünnungsfaktor vorhanden ist. Diese Dokumentation sollte auch, dass die Verwendung dieser Hunde für die Zucht nicht auf, sollte. Im Laufe der Jahre haben Labrador Züchter hart gearbeitet, um unerwünschte Eigenschaften und Erkrankungen in der Zucht zu beseitigen. Eine vollständige Beseitigung der Fellfarbe Verdünnung im Labrador Retriever würde eine sehr lange Zeit in Anspruch nehmen, durch DNA-Tests und Zuchtauswahl. Kennel Clubs und Zuchtvereine erwartet, dass die Rassestandard und den geschlossenen Charakter der Zuchtbücher zu respektieren. Kein Bezug auf den Rassestandard und dem geschlossenen Charakter der Zuchtbücher wird durch die gängige Praxis der Registrierung "silber" als Schokolade, "Holzkohle", wie schwarz, und "Champagner", wie gelb dargestellt. Labrador Retriever Züchter gleichermaßen erwartet, dass die Rassestandard, wie sie derzeit geschrieben, wenn die Auswahl der Eltern für die zukünftige Würfe folgen.

Mosaiken und andere "mis-Marken"

Mindestens ein Beispiel eines Labrador Retriever Mosaik für Pigmentierung wurde beschrieben. Dieser Rüde zeigte zufällige, aber deutliche schwarze und gelbe Flecken überall in seinem Fell. Er war das Ergebnis einer schwarzen weiblichen heterozygot für gelb zu einem gelben Männchen gezüchtet und wurde mit Labradors jeder der anerkannten Farben gepaart. Die resultierenden Welpen waren alle im Einklang mit der Vererbung von einer gelben Labrador mit schwarzem Pigment. Der wahrscheinlichste Grund war entweder eine somatische Mutation früh in der Entwicklung oder eine Fusion zwischen zwei Zygoten dass einige Zellen mit der Genetik der Lage ist, dunkle Pelz gelassen, und andere, einschließlich der Keimzellen nicht in der Lage dies zu tun.

Andere "mis-Marken", wie Stromung, tan Punkte, weiße Flecken und Ringe um die Schwänze sind nicht ungewöhnlich in Labradors. Jede dieser Bedingungen haben verschiedene zugrunde liegenden genetischen und umweltbedingten Ursachen.